| | 處女生殖的奧秘
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【摘要】除非被一隻精子喚醒，展開新的發育，否則大部分的卵都是安安靜靜地待著，最後終不免死亡。但是，有極少數的卵卻能籍著本身內部的調適，自行發育。處女生殖（或稱孤雌生殖）目前正引起生物學家一陣研究興趣的風潮。
陰陽合和 萬物資生 孤陰無陽 物從何來
卵無精子也成胚
無須交媾即可生育的說法，久已使人迷惑，而處女生殖產生的個體，也一直被認為是某些傑出生物所具有的特權。這是一個科學與神話的複雜混合體。近來有許多頗富趣味性的科學進展，逐漸將兩者的範疇分開來了。
處女生殖在科學上叫做「孤雌生殖」（parthenogenesis），這個名稱可以應用到開始發育的胚，卻在出生前或孵出前死亡的情形。根據貝弟博士（Dr.A.Beatty）的意見，我們可以為孤雌生殖下個定義：「無需精子，一個卵即可產生胚，而不論這個胚最終是否發育為一個成體。」植物也可能有類似的情形，但植物受精作用的細節多少有些不同，所以這個定義祇適用於動物。
對不同種的動物而言，孤雌生殖的重要性也各不相同。藉正常受精作用而發育的動物，偶然也會產生孤雌生殖的現象。或者在生活週期的某一段時期行孤雌生殖，而在另一段時期行受精作用。孤雌生殖可能為某種動物唯一的生殖方式，因此這種動物全部是雌性；這種情形比過去我們所了解的重要得多。懷特（M.J.D.White）在他最近的一本書「種的模式」（Modes of Speciation）中敘述大約一千種動物完全以孤雌生殖繁殖。因此，全雌種動物（all-femalespecies）在動物界裏雖佔極小比例，卻也不可忽視。生物學家過去一直認為，孤雌生殖僅限於比脊椎動物低等的動物。然而在20年前，蘇俄科學院動物研究所的德瑞夫司基（I.Darevsky）認為高加索石蜥（Lacerta saxicola）由孤雌生殖所繁殖。起初這個說法遭到很大的懷疑，後來卻得到證實。至少有25種蜥蜴，完全沒有公蜥蜴，或者在同種的某些族群裏沒有公蜥蜴。這些蜥蜴顯然是藉孤雌生殖來維持種的延續。
證實蜥蜴孤雌生殖的是美國自然歷史博物館的寇爾（C. Cole）。他在美國新墨西哥州抓到幾隻雌性的齊華華鞭尾蜥（Cnemidophorus exsanguis），這幾隻母蜥蜴居然繁衍成為一個蜥蜴族群。這個族群與雄性完全隔離，現在已經生出第四代，所有的個體都是雌性的。
孤雌生殖究竟是如何進行的呢？有一個理論是說這個過程類似無性生殖，像鬱金香的芽或草莓的蔓藤生長出來一樣。事實上並非如此，顯然孤雌生殖是由具有受精作用的有性生殖演變而來。在這種生殖方式裏，即使放棄受精的機會，卵依然不斷地產生。藉孤雌生殖來發育的卵，在許多方面與一般的卵相似，而它必須面對的一個難題則是如何將染色體分離。
動物（包括人）的體細胞含有特定數目且成對的染色體。每一對染色體中，一條由父親提供，另一條來自母親。人類共有23對染色體，其中一對因性別而不同：女性有兩個X染色體，而男性有一個X及另一個比較小的Y染色體。因此男性是從父親接受Y染色體，從母親接受X染色體。卵及精子形成之前，染色體數目必須減半，即每一個卵或精子只含每一對染色體之中的一條。這種過程稱為減數分裂，但實際上減數分裂的過程包含兩次細胞分裂，染色體在分裂之前複製了一次。
生殖方式決定性別
我們從一個原始母細胞說起。它的染色體成對存在，因此這細胞稱為「雙套」（diploid），假如這個細胞要形成卵，那麼染色體物質複製一次，每對染色體就形成四條分支，稱為四柱體，這在減數分裂過程中是很重要的單元。第一次分裂產生一個大的卵細胞及一個小的極體，每一個細胞接受兩條染色體（見圖一a）。當第二次分裂時，卵細胞放出另一個含有一條染色體的極體。所有極體最後都分解了，它們僅僅是染色體的接受器罷了。但是由於它們的形成，使卵祇含一對染色體之中的一條，稱為單套（haploid）。假如卵得到一隻精子受精，精子也是單套，這精子就貢獻出本身的一套染色體給卵，結果染色體恢復雙套的數目，這樣形成的細胞就是新胚的初始。
孤雌生殖有許多不同的可能方式，其中三種特別有意思：
1.卵可能以正常方式進行減數分裂，受精作用並末發生，但卵仍然繼續發育，這個過程就是單套孤雌生殖。
2.卵可能進行第一次減數分裂，而末產生第二次分裂，因此只有一個極體放出。結果卵是雙套，假如再以孤雌生殖來發育，就會產生一個雙套胚。
3.在染色體分離之前，卵細胞的染色體經過兩次複製，結果使得每一對染色體產生有八條分支。然後，再發生兩次減數分裂，最終染色體減為兩條。因此卵為雙套，在沒有受精的情況下，會產生一個雙套胚。
孤雌生殖對某些雌性動物有特別的意義。尤其是染色體結構無法藉正常受精作用產生下一代的動物。首先，讓我們看單套孤雌生殖的作用；這種作用對蜜蜂而言是決定性別的機轉。
亞里斯多德早已知道，蜜蜂不需交媾就能繁殖下一代，這種後代和母蜂不一樣，不同點在於由孤雌生殖所產生的「雌性」與母蜂不同。
蜂巢裏的一蜂群，包括了三種個體：蜂后與工蜂都是雌性，還有雄蜂。蜂后產卵；工蜂照顧幼蜂，同時尋找和收集食物；部分雄蜂讓蜂后受精。蜂后祇交媾一兩次，精子就終身存在體內，以後峰后會任意產生兩種卵——受精的及未受精的卵。通過輸卵管而沒有遇到精子的未受精卵，發育成為雄蜂。受精的卵則變成雌蜂。將來雌蜂發育成為工蜂或蜂后，完全靠幼蟲所吃食物的種類而定。所以說，蜜蜂的性別是根據這隻蜜蜂經由受精作用還是孤雌生殖來決定（圖一b）。
蚜蟲生殖別出心裁
十分不同的孤雌生殖方式發生在蚜蟲身上；它們所有的後代都是雙套。可能由於抑制第二極體而產生（見圖一c），榆樹蚜蟲（Tetraneura ulmi）是一個很有趣的例子，1932年史瓦玆（H.Schwartz ）就已經描述過牠們的生活史。
五月裏，無翅的蛹，稱為原母（ fundatrix or founder mother ）。它在榆樹葉上造了一個樹癭，然後在裏面經由無性生殖產生30—40隻有翅的小蟲，全部是雌性，而且在出生前都已經懷孕，稱為移行蟲（emigrantes）。它們移行至草根，生出好幾代無翅的流亡蟲（exules, or exiles）。到了夏末，有翅、全部雌性的一代單性蟲（sexuparae ）出世了。它們飛回榆樹，生下雄性及雌性的兩性蟲（sexuales），全部無翅。這些昆蟲以一般的減數分裂過程產生卵及精子，然後交媾受精，每一隻雌蟲在榆樹皮上產下一個卵，有身體的三分之二大，接著就死亡了。第二年春天，原母出現，爬上樹葉，再度展開新的生活史。
有一件值得注意的事，不論蚜蟲是有翅還是無翅，吃葉子還是吃草，所有的染色體幾乎完全相同。唯一不同點是雄性與雌性之間，雄性的兩個X染色體消失了一個。不像哺乳類動物，蚜蟲不須要藉Y染色體發育成雄性。夏季的幾個月份裏，孤雌生殖是蚜蟲快速繁殖的一種方法。在冬季剛開始的時候，公蚜蟲就出現了。
現在讓我們轉向新墨西哥鞭尾蜥（Cnemidophorus neomexicanus）。這種蜥蜴在任何時候都祇有雌性存在。這種蜥蜴的生殖週期與其他兩種相關種的蜥蜴十分相似（這兩種相關種的蜥蜴都會發生受精作用）。在繁殖期裏，新墨西哥蜥蜴的輸卵管並末發現精子，而進行交媾的蜥蜴輸卵管裏都有精子存在。這是一個很好的證據，說明新墨西哥鞭尾蜥起源自兩種相關蜥蜴的雜交種（這兩種蜥蜴都有雌雄兩性）：西方鞭尾蜥（C, tigris）及細紋鞭尾蜥（C. Inornatus）（見圖二）。除了皮膚的色素及圖案外；牠們是介於點狀皮膚的西方鞭尾蜥及細紋皮膚的細紋鞭尾蜥之間。新墨西哥鞭尾蜥的雜交性也經過染色體分析及生化研究所證實，尤其這兩種親代種已知會產生雜交種。
雜交種面臨的一個難題，就是牠們通常不孕。由於兩個親代的染色體不一樣，減數分裂時不能適當地配對（圖三）。在減數分裂以前，染色體複製後，形成四條不相等的分支，而不是配對完美的四柱體。結果染色體不能產生有秩序的分離現象，使得所形成的卵含有雜亂的染色體，而不是單套的序列。這種卵所發育的胚在早期時就可能死亡。然而在另一種情況下就不一樣了。假如染色體又產生第二次複製現象，就會得到兩套相配的四柱體。如果再接著進行兩次減數分裂，就能得到一個雙套卵，所含有染色體的對數與母體一樣。假如這卵能藉孤雌生殖來發育，便會產生可以生活下去的雌性後代。
雜交種雌性採取孤雌生殖之繁殖方式，並非僅見於上述的蜥蜴。懷特教授和他的同事分析了一種全雌種蚱蜢（Warramaba virgo）的染色體。由名稱可知，這種蚱蜢是經由孤雌生殖來繁殖。他們發現成對染色體裏的兩條染色體並非配合得很完美。他們又發現這種蚱蜢是兩種仍未命名之蚱蜢的雜交種，暫時的代號為p 169及p 196。
利用孤雌生殖避免不孕的方式不只見於雜交的情況下。有些動物染色體是三條而不是兩條；這種個體稱為三套（triploid）。細胞經過正常減數分裂後，染色體任意分離，因此三套的動物也是不孕的。如果採取兩次染色體複製的途徑，染色體變成十二條分支，或三個配合良好的四柱體（圖四）。這樣就能經由有秩序的遞減過程，產生三套卵。
鳥類及哺乳類尚待分曉
假使蜥蜴（這是爬蟲類）能藉處女生殖來繁殖，那麼最高等的脊椎動物——鳥類及哺乳類又如何呢？這個過程似乎遭遇了很大的困難。不錯，是有幾隻由孤雌生殖發生的雞和火雞不但孵出，甚至活到了成體。美國馬利蘭州動物生理及遺傳研究所的莎威拉（P.Sarvella）曾經記述，有四隻雞是由一隻處女雞所生、總數超過八千個蛋裏孵出來的。另外還孵出三隻雞，但是頭一個禮拜就死了。所有的雞孵出後，身體情況都不好，需要特別照顧。
人類是否會發生處女生殖的問題是特別吸引人的。1955年，一家星期日報刊登了一篇啟事，要求那些認為自己的小孩是經由孤雌生殖而生下來的媽媽們前來登記。啟事內加了一條規定，就是這樣的小孩子必須是女生。理恩（Balfour-Lynn）檢查了19對媽媽和女兒，其中11對立刻剔除掉了。剩下的8對檢驗了血型，有6對女兒的血型不可能單獨得自母親，第7對女兒和母親眼睛的顏色不同。剩下的1對作過皮膚移植實驗後，不能證明這個女孩是孤雌生殖的產物（母親的一片皮膚移植到女兒身上，在4個禮拜內就脫落了）。
人類或其他哺乳動物尚未有處女生殖的可靠記錄，然而至少有兩方面的證據證明孤雌生殖能進行到相當程度。有一種卵巢腫瘤叫作皮囊瘤。這種奇怪的腫瘤，發生於生殖年齡的婦女。這種腫瘤會發育出牙齒及頭髮，後者還能長得相當長。這種腫瘤是源自一個第一次減數分裂的細胞，因此它的發育是代表一種孤雌生殖。然而這一個腫瘤並不是一個胚，通常是良性的，去除時不會造成很大的傷害。
另一方面的證據是實驗室做出來的。大部分人誘發孤雌生殖的工作，都是在老鼠身上進行的。經過多種處理後，包括冷刺激、熱刺激或滲透刺激，哺乳動物的卵可能會被誘導分裂，而且進行孤雌生殖。現在有兩種很成功的技術：一是用電刺激卵，由華沙的塔可司基（A.Tarkowski）發展出來；二是用一種（琉璃醣炭基酸）處理卵，由牛津的葛蘭姆（C.Graham）首先採用。這兩種技術都能使相當比例的老鼠卵發育成胚，有些還具有正常雙套數目的染色體。這些胚沒有呈現出顯著的異常，卻一隻接著一隻地死去。而且，所有的胚都是離出生期很久前就死亡。注射鈣的未受精老鼠卵所發育的胚，也遭遇到相似的命運。這是由倫敦哺乳動物發生小組的福爾頓（B.Fulton）和威丁漢（D.Whittingham ）所發展的一種新技術。
孤雌生殖胚的死亡引發一個問題，即精子在受精作用上的意義如何？有人認為這個過程可分兩方面來說。一方面是遺傳上的，正常受精時，精子提供單套染色體。另一方面，精子可能經由一種細胞質因素在生理上形成相當大的影響，目前對這點瞭解不多。雖然有些動物不經受精就可以發育，卻沒有科學證據可以證明，哺乳動物曾經發生過同樣的情形。
人類的處女生殖是屬於神話或奇蹟的範疇。生物學告訴我們，假如這種情形的確發生時，生下的小孩也一定是女生。因為像其他哺乳動物一樣，男性是Y染色體造成的，而Y染色體又必須從父親遺傳得來。
後記
對處女生殖生物學研究，人類族群的兩性都應該放心。女權主義者也許非常得意，因為像蜥蜴如此高等的動物，都可能單由雌性來繁衍下一代，這是一個相當大的成就。但是要記住，在生物學上「單親家族」（one-parent-families）的意思是指「母性家族」（mother families）。然而，人類女性還不可能有這麼高的能耐，所以說男性應該可以得到保證，即在可預見的將來，男性還不至於被貶為累贅品。
（本文譯自U. Mittwoch, "Virgin Birth", New Scientist, 15 June 1978 ）
江建勳現任職於國防醫學院。
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2003/11/06 12:40pm 
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